Решетка пеннета соотношение. Как работать с решеткой пеннета

129. Проанализируйте представленную в учебнике схему наследования признаков при дигибридном скрещивании. Заполните пропуски в предложенном алгоритме решения задачи на дигибридное скрещивание

1. Запишем объект исследования и обозначение генов

3. Составим решетку Пеннета

130. На основании анализа результатов, полученных в задании 129, ответьте на вопросы

1) Сколько типов гамет образует родительское растение с желтыми гладкими семенами? - 2 . С зелеными морщинистыми семенами? - 2

2) Какова вероятность (%) появления в результате первого скрещивания растений F1 с желтыми семенами? 50 . С зелеными семенами? 50

3) Какова вероятность (%) появления в результате первого скрещивания растений F1 с желтыми гладкими семенами? 25 . С желтыми морщинистыми? 25 . С зелеными гладкими? 25 . С зелеными морщинистыми? 25

4) Сколько разных генотипов может быть среди гибридов первого поколения? 2

5) Сколько разных фенотипов может быть среди гибридов первого поколения? 2

6) Сколько типов гамет образует растение F1 с желтыми гладкими семенами? 4

7) Какова вероятность (%) появления в результате самоопыления растений F2 с желтыми семенами? 50 . С зелеными семенами? - 50

8) Какова вероятность (%) появления в результате скрещивания растений F2 с желтыми гладкими семенами? 25 . С желтыми морщинистыми? 25 . С зелеными гладкими? 25 . С зелеными морщинистыми? 25

9) Сколько разных генотипов может быть среди гибридов второго поколения? - 9

10) Сколько разных фенотипов может быть среди гибридов второго поколения? - 4

131. Решите задачу

У человека праворукость доминирует над леворукостью, а карий цвет глаз - над голубым. В брак вступает кареглазый мужчина-правша, мать которого была голубоглазой левшой, и голубоглазая женщина-правша, отец которой был левшой. 1) Сколько разных фенотипов может быть у их детей? 2) Сколько разных генотипов может быть среди их детей? 3) Какова вероятность (%) того, что у этой пары родится ребенок-левша?

А - праворукость, а - леворукость

В - карие глаза, в - голубые глаза

Генотип мужчины - АаВв, женщины - Аавв

Р	♀АаВв	×	♂АаВв
Гаметы	А,а,В,в		А,а,В,в
F1	АВ: ав: Ав: аВ

132. Решите задачу

Черная окраска шерсти и висячее ухо у собак доминируют над коричневой окраской и стоячим ухом. Скрещивались чистопородные черные собаки с висячими ушами с собаками, имеющими коричневую окраску шерсти и стоячие уши. Гибриды скрещивались между собой. 1) Какая часть щенков F2 фенотипически должна быть похожа на гибрид F1? 2) Какая часть гибридов F2 должна быть полностью гомозиготна? 3) Какая часть щенков F2 должна быть с генотипом, подобным генотипу гибридов F1?

А - черный цвет, а - коричневый цвет

В - висячее ухо, в - стоячее ухо

Определим генотипы родителей, типы гамет и запишем схему скрещивания

Р	черная, висячие уши	×	коричневая, стоячие уши
Гаметы	А,В		а,в
F1	черная, висячие уши АаВв

133. Решите задачу

Черная окраска у кошек доминирует над палевой, а короткая шерсть - над длинной. Скрещивались чистопородные персидские кошки (черные длинношерстные) с сиамскими (палевые короткошерстные). Полученные гибриды скрещивались между собой. 1) Какова вероятность (%) получения в F2 чистопородного сиамского котенка? 2) Какова вероятность (%) получения в F2 котенка, фенотипически похожего на персидского? 3) Какова вероятность (%) получения в F2 длинношерстного палевого котенка?

А - черная окраска, а - палевая

В - короткая шерсть, в - длинная

Определим генотипы родителей, типы гамет и запишем схему скрещивания

134. Закончите предложение

Сцепленными называются гены, находящиеся в одной хромосоме и наследуемые сцепленно

135. Ниже приведены открытия, которые принадлежат Г. Менделю и Т. Моргану. Распределите нижеперечисленные открытия в соответствии с их принадлежностью ученым:

а) установлена независимость наследственных признаков

б) установлено, что носителями наследственных признаков являются хромосомы

в) сформулировано положение о сцеплении генов в хромосоме

г) выявлены количественные закономерности наследования признаков

д) установлен характер проявления признака

е) установлен механизм определения пола у животных (самцы и самки различаются по набору хромосом)

Открытия Г. Менделя - а, б, г, д

Открытия Т. Моргана - в, е

Прежде чем приступить к решению задач, рекомендуется четко определить основные моменты («отправные истины»), опираясь на которые, в дальнейшем можно будет успешно решать практически любые задачи по генетике.
В основу составления данных методических рекомендаций заложено желание показать целесообразность и необходимость мысленного «последовательного прохождения по часовой стрелке во всех пяти углах условного пятиугольника», означающих следующие действия.

I. Условие задачи.
II. Таблица «Ген – Признак».
III. Схема скрещивания.
IV. Решетка Пеннета.
V. Ответ.

I. Условие задачи

Задача должна быть подобрана таким образом, чтобы по возможности были совмещены на первый взгляд кажущиеся несовместимыми требования: четкое соответствие тому разделу теории, ознакомление с которым ведется в настоящий момент, и захватывающе интересное содержание задачи.
Желательно, чтобы после ознакомления с условием задачи у решающего ее появилось вполне осознанное стремление немедленно приступить к ее решению. По-видимому, нужно исключать рассмотрение скучных и монотонных по своей сути задач, порой вяло кочующих из одного «Сборника» в другой. Решать же их приходится потому, что зачастую других задач «под рукой» просто нет, а тратить свои силы и время на составление новых «шедевров» преподавателю вряд ли представляется разумным.
Условие задачи должно в полной мере содержать информацию, которая действительно необходима для решения задачи. Нужно следить, чтобы условие задачи оставалось перед глазами решающего ее, позволяя достаточно глубоко вникнуть в суть выполняемой работы.

II. Таблица «Ген – признак»

Примеры составления таблицы

Вариант 1.

Можно столь полно не обозначать, что будет помещено в левой и правой колонках таблицы (Вариант 1 ), а, опустив причастные обороты, оставить просто: «Ген» и «Признак» (Вариант 2 ).

Вариант 2.

При составлении таблицы из условия задачи черпается вся необходимая информация: наследование каких признаков прослеживается в данной задаче, доминантным (полного или неполного доминирования) или рецессивным геном контролируется развитие изучаемого признака, в аутосомах или половых хромосомах локализованы интересующие нас гены и т. д.
Из пары контрастных альтернативных признаков в таблицу «Ген – признак» первым (!) вносится тот, развитие которого находится под контролем доминантного гена. При записи в таблицу названия конкретного признака допустимо некоторое сокращение слов, например: «кареглаз.» вместо «кареглазость». Доминантный ген, контролирующий наследование изучаемого признака, следует обозначать первой заглавной буквой латинского алфавита (А ). Следующей строкой вписывается альтернативный признак (в нашем случае: «голубоглазость»), контролируемый рецессивным геном. Естественно, этот ген надо обозначать также первой, но уже строчной буквой латинского алфавита (а ), и располагать его строго под символом А доминантного гена (оба символа – в левой колонке таблицы).
Ни в коем случае не следует для обозначения генов, контролирующих формирование тех или иных признаков, брать начальную букву от слова, обозначающего признак, например:

Вместе с тем представляется уместным подчеркнуть, что в генетике человека существуют по меньшей мере три случая, когда не только допускается, но даже рекомендуется поступать именно так, т.е. обозначать ген «оторванной» от названия признака одной буквой (или взятыми от названия признака двумя буквами).
Речь идет о трех конкретных случаях.

Хотя и в этих случаях ничто не может повлиять на возможное возникновение у решающего задачу желания обозначить доминантный ген нормальной свертываемости крови, локализованный в Х-хромосоме, как ХА; тогда рецессивный ген несвертываемости крови (ген гемофилии), локализованный в Х-хромосоме, должен быть записан как Ха (то же относится к резус-фактору и дальтонизму).
Если речь идет о неполном доминировании, то в таблице «Ген – признак» доминантный ген записывают так же, как и при обычном (полном) доминировании, т.е. верхней строкой (над рецессивным геном), но над буквой, обозначающей этот ген неполного доминирования, рекомендуется ставить черточку, например: A .

И на протяжении всего времени, пока решается данная задача, всякий раз, записывая A , следует не забывать ставить эту черточку, демонстрируя тем самым относительную (неполную) доминантность этого гена. Над рецессивным геном (а ) никаких черточек не ставится.
Если речь идет о решении задач не на моногибридное, а на полигибридное наследование, то в таблицу «Ген – признак» сначала надо внести признаки, контролируемые генами, локализованными в аутосомах, а затем уже признаки, находящиеся под контролем генов, расположенных в половых хромосомах (причем сначала в Х-, а потом в Y-хромосомах).
Возьмем такой пример: «кареглазый дальтоник, страдающий гипертрихозом». Составим таблицу «Ген – признак».

При этом каждую пару признаков можно нумеровать (безразлично, арабскими или римскими цифрами). В рассматриваемом примере мы имеем дело с тригибридным скрещиванием (чему соответствуют три пары альтернативных признаков):

1-я пара – аутосомное наследование;
2-я пара – Х-сцепленное наследование;
3-я пара – Y-сцепленное наследование.

Каждую пару аутосомных признаков можно отделять от последующей пары горизонтальными линиями; а аутосомное наследование от вариантов сцепленного с полом наследования – двумя горизонтальными линиями.

III. Схема скрещивания

В генетике человека иногда используют термин «Схема брака», но вряд ли его можно считать удачным.
При записи cхемы скрещивания на первое место принято ставить особь женского пола, на второе – особь мужского пола. Если строго следовать данному правилу, то в схеме скрещивания можно не ставить перед каждой скрещиваемой формой символ, уточняющий, каков пол той или иной особи. Но ставить символы, конечно, не запрещается:

Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают латинской буквой Р. При этом каждый из родительских организмов может быть представлен записью в виде простой дроби. В числителе дроби помещают фенотип особи (относительно рассматриваемых признаков: одного или нескольких – в моно- или полигибридном скрещиваниях, соответственно), в знаменателе – набор генов (генотип), ответственных за формирование фенотипа, представленного в числителе.

Скрещивание в генетике обозначают знаком умножения х.
Потомство от скрещивания двух родительских форм называют гибридным, а каждую возникшую в результате скрещивания особь (отдельного потомка) называют гибридом.
Гибридное поколение обозначают сочетанием латинской буквы F и цифрового индекса, показывающего, какое по счету относительно скрещиваемых форм (Р) гибридное поколение имеется в виду (в данном случае – 1, т.к. речь идет о детях). Таким образом, в рассматриваемом варианте сочетание выглядит следующим образом: F1 = дети (читается: «эф один»). Нетрудно догадаться, что F2 – это второе гибридное поколение от Р, то есть внуки Р; F3 – третье гибридное поколение от Р, то есть правнуки Р, и т.д.
Между горизонталями Р и F1 располагается горизонталь, которую обозначают буквой G (первая буква греч. слов gamete и gametes – супруга и супруг, соответственно).
На горизонтали G располагают типы (разновидности) гамет, которые способна создавать каждая из скрещиваемых форм (каждый из родительских организмов).
При этом в случае, если генотип особи – моногоморецессив аа , то на строке G следует изображать один тип гамет: а , так как 100% половых клеток организма с таким генотипом (аа ) абсолютно идентичны.

То есть, запись:

лишена смысла, так как речь идет не о числе гамет (их может быть великое множество), а о том, сколько типов (разновидностей, вариантов) гамет может создать такой организм (аа ): один тип (а ).
Верной будет следующая запись:

Если генотип особи – моногомодоминантен (АА ), то на строке G (по центру) также появляется только одна буква А :

Аналогично тому, что было сказано выше, все гаметы этой особи (АА ) идентичны: А .
Наконец, в том случае, если генотип особи – моногетерозигота (Аа ), то у такой особи в равном количестве образуются два типа гамет: А и а . При этом на строке G следует располагать данные типы гамет строго под рассматриваемым генотипом, но на некотором удалении друг от друга, симметрично относительно записи самого генотипа Аа

:

Подчеркнем еще раз, что каждый тип гамет лучше всего помещать в кружок: А и а .
Не возбраняется подчеркивать каждый тип гамет, то есть записывать так: Но ставить знаки препинания (запятые, точку с запятой или какие-либо другие) с целью отграничивания одного типа гамет от другого не следует.

lV. Решетка Пеннета

Для того, чтобы было проще решать практически любую задачу по генетике, рекомендуется строить так называемую решетку Пеннета, получившую свое название от имени английского генетика Р.Пеннета, впервые ее предложившего.
Существуют по меньшей мере 7 основных правил построения решетки Пеннета и последующего детального анализа данных, содержащихся в этой решетке.

1. Выбор одного из двух возможных типов построения решетки Пеннета:

а) вертикально-горизонтальная решетка Пеннета

б) наклонная решетка Пеннета

Представляется целесообразным рекомендовать для практического использования вертикально-горизонтальную решетку Пеннета, т.к. при этом не возникает проблем, по крайней мере, чисто технического свойства: что под каким углом вписывать в образовавшиеся отсеки-ромбы.

2. Заполнение левого верхнего прямоугольника решетки Пеннета.

Разделим его под углом в 45 о прямой линией, в результате чего получим два одинаковых прямоугольных треугольника, в каждый из которых заносится следующая информация:

ближе к основанию угла – символ пола (),
чуть выше и левее – генотипы каждой из скрещиваемых форм (в нашем примере генотипы скрещиваемых форм одинаковые: Аа ).

При этом непременно в верхнем треугольнике должна содержатся информация об особи женского пола (), в нижнем – сведения об особи мужского пола ().

3. Оформление верхней горизонтали решетки Пеннета.

На верхней горизонтали выписываются типы гамет женской особи; в нашем примере (Аа ) их два: А и а . Причем и те, и другие в равных количествах, поэтому перед буквами мы ставим коэффициенты: 1/2А и 1/2а .
Аналогично оформляется левая вертикаль решетки, где располагают типы гамет особи мужского пола – с соответствующими коэффициентами.
Еще одно важное замечание: все записи в ячейках по верхней горизонтали и левой вертикали делаются по центру ячеек.

4. Определение генотипов образующихся зигот.

На пересечениях горизонталей и вертикалей образовались прямоугольники (в нашем случае их четыре). Пронумеруем их произвольно от № 1 до № 4. В каждый из них будут записываться соответствующие сочетания, или соответствующие комбинации, генов.

При этом ход рассуждений должен быть следующим.
Если женская половая клетка с геном А достигается мужской половой клеткой, также имеющей ген А , и оплодотворяется ею (речь идет о «перекрестке» № 1), то возникает зигота, генотип которой гомодоминантен, т.е. АА .
Так же можно охарактеризовать и все остальные «перекрестки»: № 2 (гетерозигота Аа ), № 3 (гетерозигота Аа ) и № 4 (гоморецессив аа ).
Таким образом, можно сделать вывод: среди потомков скрещиваемых форм (Аа х Аа ) могут быть обнаружены представители с тремя разными вариантами генотипов, а именно: АА , 2 Аа , аа .

5. Возможная частота возникновения потомков с каким-либо из рассматриваемых генотипов высчитывается, по правилу вероятности, следующим образом (на примере «перекрестка» № 1): если материнские гаметы с доминантным геном А возникают с 50%-ной вероятностью, равно, как и отцовские гаметы с доминантным геном А (50%), то шанс возникновения зиготы АА =1/2А х 1/2А =1/4.
Продвигаясь по «перекресткам» (№ 2, № 3, № 4), проставляем вероятность возникновения потомков с каждым из рассмотренных выше вариантов генотипов (везде вписываем коэффициент – 1/4, так как в нашем примере: Аа х Аа ).

В таблице, предложенной ниже, приводится информация о том, как можно назвать каждый из перечисленных вариантов генотипов, в зависимости от того, что представляет собой пара генов, контролирующих развитие рассматриваемого признака

Несколько странными на первый взгляд могут показаться встречающиеся, хотя и крайне редко, в некоторых работах такие названия гетерозиготы, как «кондуктор» (от лат . conductor – сопровождающий, проводник) или «проводник». Но если вдуматься, это выглядит странным только на первый взгляд. В самом деле, особь, имеющая гетерозиготный генотип, как бы «провозит» (или «проводит») через поколение рецессивный ген, не способный проявить своего присутствия, будучи рядом с доминантным. Но как только ему, этому рецессивному гену, удается оказаться в гомозиготном состоянии, он сразу же вновь «во всеуслышание» заявляет о своем присутствии в генотипе, оказавшись способным проявить себя в фенотипе особи.

6. Правый нижний угол каждого «перекрестка» (ячейки) решетки Пеннета может быть использован для того, чтобы здесь было зафиксировано, каков будет фенотип особи, характеризующейся наличием такого генотипа, какой имеет место быть записанным в том или ином конкретном прямоугольнике решетки.

Название фенотипа можно вписывать словами (напр.: «кареглазый »), если речь идет об изучении передачи по наследству от родителей к потомству какого-нибудь признака.
Этот правый нижний уголок можно «оформить» и по-другому, если рассматривается передача по наследству какого-либо заболевания.
Например, при анализе того, каким образом дети (F1) наследуют от родителей (Р) такой признак, как «шестипалость», имеющуюся, допустим, у одного из родителей (или и у одного, и у другого родителя; однако подобная жизненная ситуация мало вероятна: трудно даже представить себе семью, в которой и отец, и мать – с одинаковой аномалией, а именно – с полидактилией).
Известно, что ген шестипалости – аутосомно-доминантный ген полного доминирования (А ), тогда как ген пятипалости – аутосомно-рецессивный ген (а ).
Для иллюстрации сказанного составим два варианта решетки Пеннета.

7. Правый верхний угол каждого «перекрестка» решетки Пеннета может быть использован для того, чтобы здесь было зафиксировано, какого пола особь, имеющая данный генотип.
Вполне понятно, что использование правого верхнего угла может быть только при изучении наследования, сцепленного с полом (а ), тогда как в случае аутосомного наследования этот угол останется свободным (б ). Допустим, речь идет о передаче по наследству такой патологии, как «гипоплазия зубной эмали» (это Х- сцепленный доминантный тип наследования у человека).

V. Ответ

Наконец, заключительный этап процесса решения задачи – формулировка ответа, который должен быть предельно кратким, абсолютно точным, не допускающим разночтений.
При этом необходимо помнить следующие моменты:

1. Если вопрос звучит так: «Какова вероятность... ?», то ответ необходимо выражать в долях, частях, процентах.
2. Если в задаче невозможно получить положительный ответ, дается отрицательный ответ, который и является верным.
3. Если условие задачи построено таким образом, что не исключается наличие двух вариантов ее решения (в результате чего получаются два разных ответа), нужно через запятую привести и тот, и другой ответы (без дополнительной пространной аргументации, так как при этом имеется в виду, что все уже было детально рассмотрено и обосновано в процессе решения задачи).

Хотелось бы надеяться, что внимательное чтение представленных методических рекомендаций окажет существенную помощь всем тем, кто действительно стремится научиться решать задачи по генетике.

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Решётка Пеннета , или решётка Паннета , - -таблица, предложенная английским генетиком Реджинальдом Паннетом (1875-1967) в качестве инструмента, представляющего собой графическую запись для определения сочетаемости аллелей из родительских генотипов . Вдоль одной стороны квадрата расположены женские гаметы , вдоль другой - мужские. Это позволяет легче и нагляднее представить генотипы, получаемые при скрещивании родительских гамет.

Моногибридное скрещивание

В этом примере оба организма имеют генотип Bb. Они могут производить гаметы, содержащие аллель B или b (первая означает доминантность , вторая - рецессивность). Вероятность потомка с генотипом ВВ составляет 25%, Bb - 50%, bb - 25%.

Фенотипы же получаются в сочетании 3:1. Классический пример - окраска шерсти крысы : например, B - чёрная шерсть, b - белая. В таком случае 75% потомства будет иметь чёрную шерсть (BB или Bb), тогда как только 25% будет иметь белую (bb).

Дигибридное скрещивание

Следующий пример иллюстрирует дигибридное скрещивание между гетерозиготными растениями гороха . A представляет доминирующую аллель по признаку формы (круглый горох), a - рецессивную аллель (морщинистый горох). B представляет доминирующую аллель по признаку цвета (жёлтый горох), b - рецессивную аллель (зелёный). Если каждое растение имеет генотип AaBb, то, поскольку аллели по признаку формы и цвета независимы, может быть четыре типа гамет при всех возможных сочетаниях: AB, Ab, aB и ab.

Получается 9 круглых жёлтых горошин, 3 круглых зелёных, 3 морщинистых жёлтых, 1 морщинистая зелёная горошина. Фенотипы в дигибридном скрещивании сочетаются в соотношении 9:3:3:1.

Древовидный метод

Существует и альтернативный, древоидный метод, но он не отображает генотипы гамет верно:

Его выгодно использовать при скрещивании

Установив закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследование двух признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. Скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум парам аллелей, называют дигибридным скрещиванием.

Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как выяснилось значительно позднее, в разных хромосомах.

Независимое наследование. Если в дигибридном скрещивании гены находятся в разных парах хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга.

Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие желтые семена, другое - морщинистые зеленые (рис. 37). В первом поколении все гибридные растения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108 - гладких зеленых, 101 - морщинистых желтых, 32 - морщинистых зеленых. Таким образом, в F 2 обнаружено четыре фенотипа в соотношении, близком к 9 желтым гладким семенам (А-В-), 3 желтым морщинистым (А-bb), 3 зеленым гладким (ааВ-) и 1 зеленому морщинистому (ааbb), где знак «-» обозначает, что возможно присутствие как аллеля А , так и а ; как В , так и b . В кратком виде расщепление в F 2 можно записать так: 9 А-В-; 3 А-bb; 3 ааВ-; 1 aabb .

Рис. 37. Механизм наследования окраски и формы семян у гороха при дигибридном скрещивании. Решетка Пеннета

Запишем скрещивание таким образом, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах:

При образовании гамет у особей F 1 возможны четыре комбинации двух пар аллелей. Механизм этого процесса показан на рисунке 38. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда попадают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары.

Если в мейозе хромосома с геном А отошла к одному полюсу, то к этому же полюсу, т. е. в ту же гамету, может попасть хромосома как с геном В , так и с геном b . Следовательно, с одинаковой вероятностью ген А может оказаться в одной гамете и с геном В , и с геном b . Оба события равновероятны. Поэтому сколько будет гамет АВ , столько же и гамет Аb . Такое же рассуждение справедливо и для гена а , т. е. число гамет аВ всегда равно числу гамет ab . В результате независимого распределения хромосом в мейозе гибрид

образует четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и ab в равных количествах. Это явление было установлено Г. Менделем и названо законом независимого расщепления или третьим законом Менделя.

Он формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.

Независимое расщепление можно изобразить в виде таблицы (см. рис. 37). По имени генетика, впервые предложившего эту таблицу, она названа решеткой Пеннета. Поскольку в дигибридном скрещивании при независимом наследовании образуются четыре типа гамет, количество типов зигот, образующихся при случайном слиянии этих гамет, равно 4x4, т. е. 16. Ровно столько клеток в решетке Пеннета. Вследствие доминирования А над а и В над b разные генотипы имеют одинаковый фенотип. Поэтому количество фенотипов равно только четырем. Например, в 9 клетках решетки Пеннета из 16 возможных сочетаний расположены комбинации, имеющие одинаковый фенотип - желтые гладкие семена. Генотипы, определяющие данный фенотип, таковы: 1ААВВ:2AАВЬ:2AаВВ:4АаВЬ .

Рис. 38. Независимое расщепление каждой пары генов

Число различных генотипов, образующихся при дигибридном скрещивании, равно 9. Число фенотипов в F 2 при полном доминировании равно 4. Значит, дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.

В отличие от второго закона, справедливого всегда, третий закон применим только к случаям независимого наследования, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомологичных хромосом.

Статистический характер законов Г. Менделя. Пусть в скрещивании Аа x Аа получено только четыре потомка. Можно ли точно предсказать генотип каждого из них? Неверно думать, что соотношение непременно будет равно 1АА:2Аа:1аа . Может случиться так, что все четыре потомка будут иметь генотип АА или Аа . Возможно и любое другое соотношение, например три особи с генотипом Аа и одна - аа . Значит ли это, что закон расщепления в данном случае нарушается? Нет, закон расщепления не может быть поколеблен результатами скрещиваний, в которых обнаружено отклонение от ожидаемого соотношения, в нашем случае 1:2:1. Причина данного явления состоит в том, что законы генетики носят статистический характер. Это означает, например, что соотношение фенотипов потомков 3:1, ожидаемых в скрещивании гетерозигот, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. В опыте по скрещиванию сортов гороха с желтыми и зелеными семенами Г. Мендель в F 2 получил очень большое количество семян и поэтому расщепление оказалось 3,01:1, т. е. близко к теоретически ожидаемому.

Точное выполнение соотношений 3:1, 9:3:3:1 и других возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей.

Когда Мендель ставил свои опыты, науке еще ничего не было известно ни о хромосомах и генах, ни о митозе и мейозе. Несмотря на это, Мендель, точно учтя и обдумав результаты расщепления, понял, что каждый признак определяется отдельным наследственным фактором и факторы эти передаются из поколения в поколение по определенным законам, которые он сформулировал.

1. В чем заключается смысл третьего закона Менделя? Каковы связи между вторым и третьим законами Менделя?
2. Каковы цитологические основы дигибридного скрещивания?
3. Какое расщепление по генотипу и фенотипу возникает, если гибриды второго поколения дигибридного скрещивания (см. рис. 37) будут размножаться самоопылением?
4. Какие возникнут расщепления по генотипу и фенотипу, если каждый из девяти генотипов второго поколения дигибридного скрещивания будет скрещен с aabb?
5. Вспомните, сколько генотипов возникнет в F 2 при моногибридном, дигибридном скрещиваниях. Сколько генотипов будет в F 2 при тригибридном скрещивании? Попробуйте вывести общую формулу числа генотипов в F 2 для полигибридного скрещивания.
6. У томатов округлая форма плодов (А) доминирует над грушевидной (а), красная окраска плодов (В) - над желтой (b). Растение с округлыми красными плодами скрещено с растением, обладающим грушевидными желтыми плодами. В потомстве 25% растений дают округлые красные плоды, 25% - грушевидные красные плоды, 25% - округлые желтые плоды, 25% - грушевидные желтые плоды (отношение 1:1:1:1). Каковы генотипы родителей и потомков? Решение задачи смотрите в конце учебника.
7. В семье родился голубоглазый темноволосый ребенок, похожий по этим признакам на отца. Мать - кареглазая темноволосая; бабушка по материнской линии - голубоглазая темноволосая; дедушка - кареглазый светловолосый; бабушка и дедушка по отцовской линии - кареглазые темноволосые. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазого светловолосого ребенка. Карий цвет глаз доминирует над голубым, темный цвет волос - над светлым.

Хорошо известно, что составление решеток Пеннета широко используется для решения генетических задач в менделевской генетике. Умение правильно составлять решетку Пеннета пригодится школьникам и студентам на уроках биологии. Но и профессиональные генетики используют эти навыки в своей работе. Что же такое решетка Пеннета?

Решетка Пеннета - это графический метод, предложенный британским генетиком Реджинальдом Пеннетом в 1906 году, который в наглядной форме демонстрирует все возможные комбинаций различных типов гамет в конкретных скрещиваниях или в экспериментах по выведению пород (каждая гамета это комбинация одного материнского и одного отцовского аллелей для каждого, исследуемого в скрещивании, гена).

Решетка Пеннета выглядит как двухмерная таблица, где в верхней части записаны гаметы одного родителя, а в левой части - вертикально, гаметы второго родителя. А в клетках таблицы на пересечении строк и колонок записываются генотипы потомства в виде комбинаций этих гамет. Таким образом становится очень легко определить вероятности для каждого генотипа в определенном скрещивании.

Составление решетки Пеннета в моногибридном скрещивании

При моногибридном скрещивании исследуется наследование одного гена. В классическом моногибридном скрещивании каждый ген имеет два аллеля. Для примера мы возьмем материнский и отцовский организмы с одинаковым генотипом - "Gg". В генетике для обозначения доминантного аллеля используются заглавные буквы, а для рецессивного - строчные. Этот генотип может дать только два типа гамет, которые содержат или аллель "G" или аллель "g".

Наша решетка Пеннета будет выглядеть следующим образом:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета для нашего потомства мы получим следующее соотношение по генотипам: 1 (25%) GG: 2 (50%) GG: 1 (25%) GG - это типичное соотношение генотипов (1:02:01) для моногибридного скрещивания. Доминантный аллель будет маскировать рецессивный аллель, что означает, что организмы с генотипами "GG" и "Gg" имеют один и тот же фенотип.

Например, если аллель "G" дает желтый цвет и аллель "g" дает зеленый цвет, то генотип "gg" будет иметь зеленый фенотипа, а генотипы "GG" и "Gg" - желтые фенотип. Суммировав значения в решетке мы будем иметь 3G-(желтый фенотип) и 1gg (зеленый фенотип) - это типичное соотношение по фенотипам (3:1) для моногибридного скрещивания. А соответствующие вероятности для потомства будут 75%G-: 25%gg.

Решетка Пеннета и Менделевское наследование

В первые эти результаты были получены в опытах Грегора Менделя с растением - горохом огородным (Pisum sativum). Интерпретируя полученные результаты Мендель сделал следующие выводы:

• Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей.
• Если организм содержит два различных аллеля для данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного).
• При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщепления).

Без этих основных законов мы не сможем решить ни одну генетическую задачу. Установив возможность предсказывать результаты по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков.

Составление решетки Пеннета в дигибридном скрещивании

При дигибридных скрещиваниях исследуется наследование двух генов. Для дигибридных скрещиваний мы можем составить решетку Пеннета только в случае, если гены наследуются независимо друг от друга - это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары. Этот принцип независимого распределения был открыт Менделем в экспериментах по дигибридным и полигибридным скрещиваниям.

Мы имеем два гена - Формы и Цвета. Для формы: "R" - это доминантный аллель, определяющий гладкую форму и "w" - это рецессивный аллель, который дает морщинистую форму горошин. Для цвета: "Y" - это доминантный аллель, определяющий желтую окраску и "g" это рецессивный аллель дающий зеленую окраску горошин. Мужское и женское растения имеют одинаковый генотип - "RwYg"(гладкие, желтые).

Сперва необходимо определить все возможные комбинации гамет, для этого также можно использовать решетку Пеннета:

Таким образом гетерозиготные растения могут дать четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями: RY, Rg, wY, wg. Теперь составим решетку Пеннета для генотипов:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета для нашего потомства мы получим следующее соотношение и вероятности по генотипам: 1(6,25%) RRYY: 2(12,5%) RwYY: 1(6,25%) wwYY: 2(12,5%)RRYg: 4(25%) RwYg: 2(12,5%) wwYg: 1(6,25%) RRgg: 2(12,5%) Rwgg: 1(6,25%) wwgg. А так как доминантные признаки маскируют рецессивные, то соотношение и вероятности по фенотипам мы получим такие: 9(56,25%) R-Y- (гладкие, желтые) : 3(18,75%) R-gg (гладкие,зеленые) : 3(18,75%) wwY- (морщинистые, желтые) : 1(6,25%)wwgg (морщинистые,зеленые). Такое соотношение по фенотипам - 9:3:3:1 является типичным для дигибридного скрещивания.

Составление решетки Пеннета в тригибридном скрещивании.

Составить решетку Пеннета для скрещивания между двумя растениями гетерозиготными по трем генам будет более сложно. Для решения этой задачи мы можем воспользоваться нашими знаниями по математике. Чтобы определить все возможные комбинации гамет для тригибридного скрещивания мы должны вспомнить решение полиномов.

• Составим полином для этого скрещивания: (A + a) X (B + b) X (C + c).
• Умножим выражение в первой скобке на выражение во второй - получим: (AB + Ab + aB + ab) X (C + c).
• Теперь умножим это выражение на выражение в третьей скобке - получим: ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc.

Соответственно они могут дать восемь типов гамет со всеми возможными комбинациями. Это решение можно проиллюстрировать с помощью решетки Пеннета:

Теперь составим решетку Пеннета для генотипов (таблица будет иметь 64 клетки):